Изолирующие механизмы. Формы изоляции популяций

Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей , бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.

Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:

а) этологическая изоляция , в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);

б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала , обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа : они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;

в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);

г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;

д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки , обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.

Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.

11.2.4. Адаптивный характер и формы
естественного отбора

Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей . Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.

Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор ). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.

Естественный отбор осуществляется в природе в различных направле-ниях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.

Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

Этологическая (поведенческая ) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis - имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone cornix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

При физической (механической ) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная ) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Рис.11.2. Растения и наборы хромосом в соматических клетках Solanum nigrum:

а-г: 36, 72, 108 и 144 хромосомы

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:

1 - ареал серой вороны, 2 - ареал черной вороны

Это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. «Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора», - писал Дарвин. Он определил изоляцию «как препятствие к скрещиванию». Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции - географическую и биологическую.

Географическая изоляция

^ Географическая изоляция - это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом - серый.

Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой есть большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абисальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные - отличаются.

Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак - в степной.

Биологическая изоляция

^ Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

^ Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.

Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.

^ Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.

^ Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

^ Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:

нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);

стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;

вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.

У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:

Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.

Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.

Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.

Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.

Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.

Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.

Популяции: колебания численности: значение для эволюции

Биологические базы данных

С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем один мутант появляется на 100 тыс. особей, то при возрастании численности популяции в 100 раз число мутантов увеличивается во столько же раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации также случайно резко повысят свою концентрацию. Естественно, после восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет уже иной.

Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызывают наследственной изменчивости, а только способствуют изменению частот аллелей и генотипов. Действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, «волны жизни» являются вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно на эволюционную арену.

^ Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. «волнами жизни». Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.

Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.

Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.

Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:

нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);
стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;
вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.

У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:

Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.

Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.

Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.

Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.

Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного видаи обитающих на одномареалепо экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляцииособей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.